РНКП может «узнавать» специфические последовательности ДНК, сигнализирующие об окончании транскрипции. Эта ее способность усиливается или модифицируется под влиянием особого полипептида – р-фактора, обеспечивающего нормальную терминацию.
Наряду с этим в составе ряда регулонов обнаружены так называемые аттенюаторы, т.е. участки ДНК, вызывающие преждевременную терминацию, также р-зависимую. Эти генетические элементы располагаются между оператором и первым структурным геном в регулонах, контролирующих биосинтез ряда аминокислот. Все аминокислотные регулоны, управляемые с помощью аттенюации, характеризуются обогащением участка и РНК, соответствующего расстоянию до аттенюатора кодонами той аминокислоты, которая служит отрицательным эффектором.
Регуляция путем аттенюации основана на тесном сопряжении у прокариот транскрипции и трансляции, которые, как правило, протекают одновременно. В процессе трансляции синтезируемой иРНК рибосома, экранирующая около 10 нуклеотидов, может существенно влиять на конформацию транслируемой иРНК, а та, в свою очередь, на продвижение РНКП по матрице ДНК. При формировании «критической» конформации иРНК наступает диссоциация РНКП от ДНК.
Триптофановый оперон у Escherichia coli регулируется одновременно двумя негативными механизмами: репрессией и аттенюа-цией. При избытке триптофана они действуют аддитивно, практически полностью подавляя транскрипцию. Но даже в отсутствие репрессии аттенюация снижает скорость транскрипции на 90%.
Гистидиновый оперон регулируется только посредством аттенюации. Аналогичная регуляция характерна для синтеза некоторых аминоацил-тРНК-синтетаз и, возможно, ряда экзоферментов. Аттенюатор присутствует также в геноме фага X. В этом случае эффект аттенюатора может быть нейтрализован специальным регуляторным белком антитерминатором. Получены данные о том, что комплекс белка БАК с сАМР также может выполнять функцию антитерминатора, например в опероне, и, таким образом, не только стимулировать инициацию транскрипции, но и предотвращать преждевременную терминацию.
Регуляция транскрипции путем изменения количества активной РНКП. РНКП может служить отрицательным регулятором своего собственного биосинтеза, и при относительном избытке в клетке ее дальнейшее образование тормозится. Координирование регулируется образование с переходом ее в латентное состояние. В определенных условиях латентная РНКП активируется, вызывая повышение скорости транскрипции. По некоторым данным, такая латентная РНКП может составлять до 50% всей РНКП клетки.
Статьи и публикации:
Жизненный цикл сосны обыкновенной
Дерево высотой 25—40 м и диаметром ствола 0,5—1,2 м. Ствол прямой (изогнутый лишь если побег повреждён, часто побеговьюном зимующим (Rhyacionia buoliana)). Крона высоко поднятая, конусовидная, а затем округлая широкая с горизонтально расп ...
Постоянная времени
Нарастание и спад потенциала происходит по экспоненциальной кривой, как показано на рис. 1В. Фаза роста описывается уравнением:
где t — время от начала импульса. Постоянная времени равна произведению RC. Это время, за которое потенциал ...
Флуоресцентная микроскопия
Поскольку большинство макромолекул представлены в клетках относительно незначительным числом копий, одна или две молекулы красителя, связанные с макромолекулой, могут оставаться незамеченными. Альтернативный подход к проблеме чувствительн ...