1) "длинный вариант", характерный для растений, образующих клубеньки, а также ближайших их родственников;
2) "средний вариант", характерный для более дальних двудольных родственников "клубеньковых" растений;
3) "короткий вариант" характерный для однодольных (риса и кукурузы) . TTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTT
Клубеньки любого типа (СБР или АР) встречаются только у обладателей "длинного" варианта гена SYMRK. Арбускулярная микориза (АМ) встречается у обладателей всех трех вариантов гена (рис. 2.1).
Рис. 2.1. Структура гена SYMRK и типы внутриклеточного корневого симбиоза у цветковых растений. Слева— эволюционное древо цветковых. Серым прямоугольником обозначены четыре порядка, у представителей которых встречаются клубеньковые симбиозы (АР или СБР). В овальные рамки заключены родовые названия растений, у которых анализировалась структура гена. цветом выделены растения, образующие АМ и АР, серым— АМ и СБР, белым— только АМ. Схематичные рисунки изображают три типа внутриклеточного симбиоза: AR=АР, RLS=СБР, AM=АМ. Три длинных горизонтальных прямоугольника отображают структуру гена SYMRK. Буквами обозначены домены: NEC, LRR— предполагаемые рецепторные (внеклеточные) домены; TM— трансмембранный домен; PK— протеин-киназный (внутриклеточный) домен. (Рис. из обсуждаемой статьи вPLoS Biology )
Обнаружив эту закономерность, авторы, естественно, предположили, что приобретение "длинного" варианта SYMRK и было тем самым ключевым событием, которое создало необходимые предпосылки для развития клубеньковых симбиозов с бактериями— причем "генетическая программа" клубенькового симбиоза представляет собой модификацию "генетической программы" арбускулярной микоризы. Чтобы подтвердить или опровергнуть это предположение, ученые провели серию генно-инженерных экспериментов.
Рис. 2.2. Растение Datisca glomerata (Katharina Markmann, 2008)
Первый эксперимент показал, что ген SYMRK необходим не только для АМ и СБР (что было известно и ранее), но и для АР. Ученые отключили ген SYMRK у растения Datisca glomerata, корни которого в норме образуют АМ и АР (рис. 2.2). результате растение практически полностью утратило способность к формированию обоих симбиозов— и с грибом, и с актинобактерией Frankia. Тем самым впервые удалось показать, что ген SYMRK необходим для всех трех типов внутриклеточного симбиоза: АМ, СБР и АР. Стало ясно, что АР имеет, скорее всего, примерно ту же генетическую "основу", что и СБР ( ранее о генетики АР не было известно практически ничего).
Второй эксперимент показал, что ген SYMRK не служит для распознавания конкретных бактерий-симбионтов. Бобовое растение лядвенец японский (Lotus japonicus) образует СБР с бактерией Mesorhizobium loti, алюцерна (Medicago truncatula)— с бактерией Sinorhizobium melioti. Мутантной люцерне, имеющей "испорченный" ген SYMRK и не способной формировать ни АМ, ни СБР, пересадили "здоровый" ген SYMRK от лядвенца. Эта операция полностью восстановила способность люцерны образовывать оба типа симбиоза. При этом трансгенная люцерна стала образовывать СБР со "своей" исконной бактерией Sinorhizobium, а вовсе не с Mesorhizobium. Таким образом, SYMRK не отвечает за распознавание и выбор бактериального симбионта, а только за общую способность формировать внутриклеточный симбиоз с бактериями. Распознавание осуществляется другими белками, какими именно— пока не установлено.
Статьи и публикации:
Охарактеризуйте семейство Капустные (Крестоцветные), культурные, сорные и
дикорастущие виды. Типы плодов, типичное строение цветка. Формула цветка
Капустные - семейство двудольных растений. Включает до 380 родов и более 3200 видов, распространённых в умеренной зоне Северного полушария.
Однолетние или многолетние травы, реже полукустарнички. Многие высокогорные виды имеют подушкообр ...
Функциональная схема
Конструктивная схема операционного аппарата установки приведена на
рисунке 2.
Рисунок 2. Конструктивная схема операционного аппарата установки
Операционный аппарат состоит из горизонтального ствола 1, установленного на вертикал ...
Теория естественного отбора. Формы естественного
отбора
Выживание наиболее приспособленных особей Дарвин называл естественным отбором. Его не следует понимать как какой-то выбор, так как здесь мы имеем лишь естественное следствие гибели менее приспособленных. Естественный отбор реализуется чер ...