Биомембрана – это не просто некая пассивная структура, ограничивающая водные компартменты. Уже краткое знакомство с типами ферментов, связанных с мембранами, показывает, насколько разнообразны ассоциированные с мембранами каталитические активности.
1. Трансмембранные ферменты, катализирующие сопряжённые реакции на противоположных сторонах мембраны. Характерными примерами могут служить окислительно-восстановительные ферменты, например фотосинтетические реакционные центры растений и бактерий или цитохром с-оксидаза митохондрий. Расположенные на противоположных сторонах мембраны активные центры этих ферментов сопряжены друг с другом с помощью потока электронов, генерирующего трансмембранный электрический потенциал. К этому классу ферментов могут быть отнесены также многие рецепторы. Связывание лиганда (например, гормона) с доменом, локализованным с наружной стороны клеточной мембраны, приводит к изменениям в цитоплазматическом домене фермента, которые, в свою очередь, инициируют клеточный ответ. В этом случае через мембрану переносится информация, а не заряды или какие-либо растворенные молекулы. Показано, что некоторые рецепторы являются тирозиновыми протеинкиназами (см. разд. 9.7) и, следовательно, представляют собой мембранные ферменты, обладающие каталитической активностью. Какая труба для теплого пола, труба для теплого пола какая лучше.
2. Трансмембранные ферменты, участвующие в транспорте веществ. Многие мембранные белки участвуют в транспорте молекул через бислой. Активный транспорт может быть сопряжен с гидролизом ATP, как в случае Ca-ATPазы саркоплазматического ретикулума. Движущей силой активного транспорта могут быть также ионные градиенты.
3. Белки, являющиеся компонентами электронтранспортных цепей. Наиболее типичные ферменты этого класса — компоненты дыхательной цепи митохондрий, заканчивающейся цитохром с оксидазой; ферменты системы электронного транспорта микросом, включающие цитохром Р450 и цитохром b5; элементы фотосинтетической электронтранспортной цепи в тилакоидах. Локализация компонентов электронтранспортных цепей в мембране приводит к увеличению их локальной концентрации, что позволяет значительно ускорить перенос электронов между молекулами.
4. Ферменты, способные использовать мембраносвязанные субстраты. В этот класс могут входить ферменты, участвующие в метаболизме компонентов мембраны: фосфолипидов, гликолипидов, олиизопреноидных соединений и стероидов, а также ферменты, частвующие в процессинге мембранных и секреторных белков. В большинстве случаев эти ферменты являются интегральными мембранными белками, но иногда (примером могут служить фосфолипазы) представляют собой растворимые белки, лишь временно связанные с мембраной. Примерами белков этого типа являются лидерная пептидаза из Е.соli и фосфолипаза С, связанные с мембраной посредством гликозилфосфатидилинозитольного якоря.
5. Ферменты, использующие водорастворимые субстраты. Многие мембраносвязанные ферменты используют растворимые субстраты. В некоторых случаях фермент локализуется в такой области мембраны, где велика концентрация субстрата. Например, ацетилхолинэстераза, катализирующая гидролиз ацетилхолина, по-видимому, фиксируется в постсинаптической мембране с помощью ковалентной сшивки с фосфатидилинозитольным гликолипидом. Целый ряд ферментов, участвующих в гидролизе крахмала и белков, прикрепляется к мембранам микроворсинок кишечника с помощью гидрофобных доменов, расположенных в N-концевой части полипептидов.
6. Ферменты, образующие мембраносвязанный комплекс для облегчения канализации субстрата. Мембраны могут служить своеобразным организующим каркасом, с которым связываются периферические ферменты с образованием мультиферментного комплекса. Имеются косвенные данные о том, что участвующие в реакциях цикла Кребса ферменты матрикса митохондрий связываются с мембраной таким образом, что продукт одного фермента становится субстратом другого, не выходя за пределы мультиферментного комплекса.
7. Ферменты, которые совершают челночные перемещения между цитозолем и мембраной и активность которых модулируется связыванием с мембраной. Эта группа мембранных ферментов обнаружена недавно. Они способны связываться либо прямо с поверхностью фосфолипидного бислоя, либо со специфическими белковыми рецепторами. Чаще всего эти ферменты активируются при связывании с мембраной, но иногда наблюдается и их инактивация. Типичными примерами ферментов, активирующихся при связывании, являются пируватоксидаза из Е. соli, протеинкиназа С и некоторые ферменты, участвующие в каскаде свертывания крови.
Статьи и публикации:
Основные положения нейронной теории
Вся нервная система построена из нервной ткани. Нервная ткань состоит из нейронов и нейроглии. Нейроглия обеспечивает существование и специфические функции нейронов, выполняет опорную, трофическую, разграничительную и защитную функции. По ...
Характеристика патогенных микроорганизмов, понятие об инфекции, пути и
источники её передачи. Понятие об иммунитете, его разновидностях
Инфекция – сложный биологический процесс, возникающий в результате проникновения патогенных микробов в организм и нарушения постоянства его внутренней среды. Возникновение инфекции зависит от нескольких факторов: степени патогенности (вир ...
Гены Y-box
белков и белков, регулирующих процессы транскрипции и трансляции
В ходе исследований экспрессии генов семейства Y-бокс белков, регулирующих процессы транскрипции в клетках, было установлено, что высококонсервативный элемент основы промотора grp78 играет важную роль в индукции grp78 под разнообразными с ...