Механизм того, как отдельный нейрон может играть координирующую роль в поведении животного, тщательным образом на насекомых и ракообразных, у которых были описаны отдельные «командные» нейроны, способные дирижировать оркестром поведенческих реакций всего организма. У пиявки эту роль играет непарный интернейрон, присутствующий в каждом ганглии и называемый S клеткой. Этот нейрон получает возбуждающие импульсы от чувствительных клеток при касании и давлении и в свою очередь возбуждает L мотонейрон, который способствует сокращению тела (как ранее было указано). Каждая S клетка связана с S клеткой соседних сегментов посредством толстого аксона с большой скоростью проведения через электрический синапс. То, что синапс находится посередине между сегментами, можно определить путем введения в S клетку пероксидазы хрена, которая не может распространяться через щелевые контакты. TTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTT
Последовательная цепь S клеток является ключевым механизмом адаптивных реакций пиявки. При повторной тактильной стимуляции прикосновением к определенному сегменту тела сначала возникает рефлекс сокращения. Ответ становится все слабее и слабее при каждом следующем прикосновении — данный эффект известен как «привыкание» (habituation). Однако после более сильного раздражения, когда активируются Ρ (давление) и N (боль) клетки, ответ на дальнейшую стимуляцию только Т клеток (при касании) вновь становится заметным. Этот процесс известен как «отвыкание» (dishabituation) Сходным же образом, если более сильный раздражитель наносится до процедуры «обучения», это вызывает сенситизацию, т. е. ответ на стимуляцию при касании будет больше обычного. Активность S клеток во время «привыкания» не меняется, однако возрастает как при сенситизации, так и при «отвыкании» В технически сложно выполнимых экспериментах, когда избирательно перерезается аксон S клетки, либо клетки убиваются инъекцией проназ, процессы «привыкания» и сокращения не изменяются, однако полностью исчезает «отвыкание» и сенситизация.
Во второй серии экспериментов аксоны S клеток были повреждены, чтобы исследовать их регенерацию. Удивительным свойством S клеток является то, что после повреждения их аксоны следуют по старому пути и заново образуют электрические соединения с соседним S нейроном с поразительной точностью. Как и ожидалось, перерыв передачи импульсов по S клеткам между отдельными сегментами приводил к исчезновению сенситизации, однако через несколько недель после полной регенерации аксонов и восстановления прежних связей данное свойство также восстанавливалось.
Эти примеры наглядно демонстрируют, каким образом отдельная нервная клетка способна принимать участие в таком сложном поведенческом процессе, как сенситизация. Было установлено, что на самом деле процессы сенситизации во многом обусловлены серотонином. (Необычная серия совпадений способствовала тому, что название «S клетка» стало очень подходящим для данных клеток. Изначально она была так названа, потому что ее импульс образует долгий импульс (spike) в месте контакта. Затем, обнаружив, что эти клетки очень тесно связаны друг с другом, полагали, что они могут быть синцитием. Сейчас же они называются S клетками от слов «сенситизация» и «серотонин»!) У Aplysia процесс сенситизации (в котором серотонин тоже играет важную роль) был очень тщательно изучен как на клеточном, так и на молекулярном уровне).
Статьи и публикации:
Мышцы
Мышцы – активная часть двигательного аппарата. Благодаря им, возможны: все многообразие движений между звеньями скелета (туловищем, головой, конечностями), перемещение тела человека в пространстве (ходьба, бег, прыжки, вращения и т. п.), ...
Проводящие межклеточные контакты
Коммуникационные соединения в клетках животных представлены так называемыми щелевыми контактами и синапсами.
Щелевое соединение, или нексус, представляет собой область протяженностью 0,5—3 мкм, где плазмолеммы разделены промежутком в 2—3 ...
Разложение белковых веществ микроорганизмами. Возбудители, химизм, значение
в природе и практике
Большинство пищевых продуктов содержит белки, жиры и углеводы, которые при наличии воды являются хорошей питательной средой для микроорганизмов. Размножаясь, они разлагают составные части пищевых продуктов, образуя продукты распада (проме ...