Биология » Папоротники Пензенской области » Общая характеристика отдела Папоротникообразные (Ртеridophyta, или Polypodiophyta). Особенности строения и размножения видов отдела Папоротникообразные

Общая характеристика отдела Папоротникообразные (Ртеridophyta, или Polypodiophyta). Особенности строения и размножения видов отдела Папоротникообразные
Страница 6

Рис. 3 - Типы размещения спорангиев и сорусов: А - расположение одиночных спорангиев: 1 - верхушечное по отношению к долям листа у даваллиевых (Davalliacеае); 2 - краевое у трихоманеса (Тrichomanes); Б - расположение сорусов: 1 - краевое у гименофилла (Нуmophillum); 2 - на нижней стороне листа у кочедыжника ломкого (Суstopteris fragilis); В - синангии у мараттиевых (Магаttiacеае): 1 - Аngiopteris; 2 - Магattiа; 3 - Сhristensiа; Г -перемещение спорангиев на нижнюю поверхность листа в ходе морфогенеза у схизеи (Schizaea); сп -спорангий TTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTT

У большинства же папоротников спорангии или сорусы располагаются на нижней поверхности листьев. Чаще всего они приурочены к главной и боковым жилкам, реже (например, у орляка) - близ края листа. Расположение спорангиев на нижней стороне листа оказывается биологически выгодным: во-первых, обеспечивается надежная защита спорангиев во время их созревания и одновременно не снижается интенсивность фотосинтеза. Во-вторых, обеспечивается более равномерное рассеивание спор, в треть их создается возможность большего продуцирования спорангиев на всей поверхности листа, чем только по краю. Ход морфогенеза спороносных листьев у некоторых видов рода схизеи показывает возможный путь перемещения спорагниев на нижнюю поверхность листа в ходе филогенеза. На ранних этапах развития листа схизеи спорангии закладываются по его краям, но в результате более быстрого развития тканей верхней стороны листа происходит загибание его краёв вниз. В результате оказываются на нижней стороне листа. Место прикрепления спорангии к листу называется плацентой.В ходе эволюции происходило разрастание плаценты, и она приобретала продолговатую или шаровидную форму, что увеличивало площадь возможного размещения спорангиев. Кроме того, на плаценте спорангии располагаются в определенной последовательности, a следовательно, и созревание и вскрывание их происходит неодновременно. Растянутость созревания спор во времени гарантирует более надежное их распространение. Увеличение количества спорангиев на плаценте достигается также увеличением длины ножки спорангия. Разрастание плаценты и увеличение длины ножки коррелятивно не связаны, эти два процесса происходили в разных систематических группах независимо друг от друга.

Большое биологическое значение имеет защита сорусов в период их созревания. В простейшем случае сорусы прикрываются загибающимся вниз краем листа. У более специализированных видов формируется особое покрывало индузиум, возникающее в результате локального разрастания плаценты либо поверхностных тканей листа. По характеру заложения и строению стенки спорангия папоротники подразделяются на лепто- и эуспорангиатн ы е. У эуспорангиатных папоротников спорангий возникает из группы клеток и имеет многослойную стенку, у лептоспорангиатных он возникает из одной клетки и имеет однослойную стенку. И тот и другой тип спорангиев обнаружены у древних папоротников. Механизмы вскрывания спорангиев также чрезвычайно многообразны. В простейшем случае на вершине спорангия имеется небольшой участок сильно утолщенных клеток - пора. При подсыхании спорангия происходит его разрыв на контакте тонкостенных и толстостенных клеток. Однако уже у древних папоротников возникло так называемое кольцо - полоска из толстостенных клеток. У представителей одних семейств оно занимает горизонтальное положение, у других - косое, у третьих - вертикальное. Примитивным считается кольцо сплошное, или замкнутое; более совершенным - неполное, при котором часть клеток кольца остается неутолщенным (так называемое устье); по нему происходит разрыв стенки. Примером может служить спорангий щитовника мужского (Driopteris filix-mas), имеющий форму двояковыпуклой линзы и расположенный на длинной ножке. Однослойная стенка спорангия состоит из крупных тонкостенных клеток. По гребню спорангия, начиная от ножки, проходит кольцо, состоящее на 2/3 из толстостенных клеток, а 1/3 приходится на устье. Клетки кольца имеют утолщения на трех стенках - на двух радиальных и на внутренней - тангентальной. При подсыхании клетки кольца теряют воду, что приводит к уменьшению их объема. Большая сила сцепления втягивает тонкую внешнюю тангентальную стенку внутрь клетки, и она прогибается, притягивая при этом радиальные стенки друг к другу. Это приводит к уменьшению длины окружности кольца и создает большое натяжение в области устья. Происходит

Страницы: 1 2 3 4 5 6 7 8

Статьи и публикации:

Разделы