Биология » Индивидуальное развитие как новая стратегия эволюции » Модель старения Маккендрика фон Фёрстера

Модель старения Маккендрика фон Фёрстера

Для математического описания индивидуального развития Маккендрик и фон Фёрстер разработали рекуррентную модель, в которой непрерывный процесс старения рассматривается как последовательность отдельных, изолированных, актов. С математической точки зрения речь идет о том, чтобы вывести систему дифференциальных уравнений для функции плотности x, описывающей, сколько особей возраста г существуют в системе в момент времени t. Рассмотрим такую систему

в момент времени t + At. Число особей, которые к этому времени достигнут возраста г, равно числу особей, которые к моменту времени t достигли возраста г – At, за вычетом особей, умерших за интервал времени At. В результате мы получаем:

где D – смертность. Совершая предельный переход при At – О, приходим к дифференциальному уравнению

Важную роль в динамике системы играют также процессы воспроизводства, характеризуемые рождаемостью В. Эта величина показывает, сколько потомков производят в момент времени t особи, достигшие возраста т. В качестве начального условия по г для уравнения мы получаем величину

Оно дополняется заданием второго начального условия

Уравнения, с начальными условиями, задают модель Маккендрика–фон Фёрстера для популяций с возрастной структурой. Эта модель позволяет определить временную эволюцию функции плотности x по заданному начальному распределению у, если известны скорость воспроизведения и смертность. Решения, получаемые в рамках этой модели при различных конкретных функциях D и В, подробно изучены (McKendrick, 1926; von Foerster, 1959; Полу-эктов, 1974; Полуэктов и др., 1980; Романовский и др., 1984). Смертность D и рождаемость В, вообще говоря, сложным образом зависят от плотности x и), что приводит к существованию разнообразных структур решений. Однако уравнения в этом случае также становятся весьма сложными, и их аналитическое решение становится невозможным. Поэтому мы сначала рассмотрим простейший случай, когда рождаемость и смертность линейны по плотности x и не зависят явно от времени:

Реалистические примеры функцийи представлены на рис. 1. Смертность по прошествии первого времени после рождения стабилизируется на относительно низком уровне и начинает снова возрастать лишь при больших г; в дальнейшем мы, кроме того, принимаем предположение

Рождаемость, как правило, достигает своего максимального значения лишь по истечении определенного периода после начала фазы зрелости и в старости снова понижается.

Учитывая соотношения, мы получаем из уравнений – систему уравнений

Поведение решений системы уравнений вполне очевидно. Из первого уравнения мы получаем, прежде всего, вероятность W того, что особь достигает возраста т:

В зависимости от величины К возможны три качественно различных случая. При К > 1 число новорожденных в единицу времени больше числа умерших, доминируют процессы воспроизводства, и при t → оо мы получаем при всех г расходящуюся плотность x – оо. Наоборот, при К<1 воспроизводство слишком слабо, и при t – оо мы получаем x –* О при всех т, т.е. вид вымирает. Наконец, при К = I оба процесса находятся в равновесии, соответственно, существует бесконечно много стационарных состояний, и только от начального условия <р зависит, какое из них реализуется. Разумеется, в случаях К > 1 и К < 1 результат не зависит от начального условия <р.

Тем самым мы получаем качественную характеристику динамики индивидуального развития внутри отдельного вида при упрощающем предположении. Исследуем теперь, какие модификации возникают в том случае, когда п видов развиваются в соответствии с уравнениями, аналогичными уравнению, и, кроме того, взаимодействуют между собой посредством процесса отбора. Затронутая проблема связана с вопросом оптимальной стратегии старения, сложившимся в ходе эволюции.

Статьи и публикации:

Мужской гаметофит
Голосеменные отличаются от папоротников также развитием мужского гаметофита, строением и способом прорастания микроспор. У папоротников, где развитие гаметофита происходит обычно лишь после высеивания спор, прорастание спор происходит чер ...

Климат
Самарская область имеет резко континентальный климат со среднегодовой температурой воздуха +3,8 градуса по Цельсию, средней температурой января -13,9 градуса, средней температурой июля +20,1 градуса. Близость безводных азиатских полупусты ...

Адсорбция ПАВ на гидрофильных поверхностях. Ионные ПАВ
При очень низких концентрациях ионные ПАВ адсорбируются на заряженных поверхностях почти исключительно по ионообменному механизму. Таким образом, противоионы диффузной части двойного электрического слоя вблизи поверхности вытесняются моле ...

Разделы