Транспорт молекул в лизосомы происходит по-разному и зависит от источника этих молекул. Наиболее хорошо изучен путь, по которому идет расщепление материала, поглощенного путем эндоцитоза. Он включает окаймленные ямки, эндосомы, и, наконец, лизосомы.
Поглощенные путем эндоцитоза молекулы проходят последовательно от периферических к перинуклеарным эндосомам. Те компоненты, которые не были извлечены из этих эндосом, чтобы вернуться в плазматическую мембрану, попадают затем в третий «промежуточный компартмент», получающий новосинтезированные лизосомные гидролазы и белки лизосомной мембраны из аппарата Гольджи. Поскольку среда в этом эндолизосомном компартменте слабокислая, полагают, что именно здесь начинается гидролитическое расщепление эндоцированного материала. Для превращения эндолизосом в зрелые лизосомы необходимо, чтобы они утратили определенные компоненты мембран, а уровень pH внутри них еще понизился. Как происходит это превращение, неизвестно.
Существует и второй путь транспорта материала в лизосомы. Именно с ним связано разрушение отработанных частей самой клетки – процесс, называемый аутофагией. Известно, например, что в клетках печени среднее время жизни одной митохондрии составляет около 10 дней. На электронных микрофотографиях нормальных клеток можно увидеть лизосомы, содержащие митохондрии и секреторные пузырьки. Вероятно, это отработанные органеллы, которые должны быть утилизированы в лизосомах. Процесс деградации, по-видимому, начинается с окружения органеллы мембранами, происходящими из ЭР, в результате чего образуется аутофагосома. Затем, как полагают, аутофагосома сливается с лизосомой (или эндолизосомой), образуя аутофаголизосому, в которой уже начинается процесс деградации. Этот процесс хорошо отрегулирован; отдельные компоненты клетки могут направляться в лизосомы для расщепления по мере необходимости: например, гладкий ЭР, образовавшийся в клетках печени в ответ на лекарственные препараты, после выведения препарата из организма удаляется путем аутофагии.
Третий путь поступления материала в лизосомы имеется только у клеток, специализированных для фагоцитоза больших частиц и микроорганизмов. Такие клетки, как макрофаги и нейтрофилы, могут поглощать крупные объекты, образуя фагосомы. Предполагают, что фагосома превращается в фаголизосому тем же способом, который описан для аутофагосомы.
Лизосомы образуются путем синтеза специфических лизосомных гидролаз и мембранных белков. И те, и другие белки синтезируются в ЭР и транспортируются через аппарат Гольджи. Транспортные пузырьки, доставляющие их в эндолизосомы, отделяются от транс-сети Гольджи. Эти пузырьки должны включать именно лизосомные белки и не включать множество других белков, которые упаковываются в другие транспортные пузырьки и доставляются в другие органеллы.
Механизм узнавания лизосомных белков и точность отбора на молекулярном уровне известен только для одного класса ферментов – лизосомных гидролаз. Они имеют уникальный маркер – маннозо-6 – фосфат, который присоединяется к N-связанным олигосахаридам этих растворимых лизосомных ферментов. Реакция протекает в пространстве цис – компартмента Гольджи. Соответствующие маннозофосфатные рецепторы группируются на мембране и затем концентрируются в покрытых клатрином окаймленных пузырьках. Эти рецепторы представляют собой трансмембранные белки, которые связывают лизосомные ферменты, отделяя их таким образом от всех остальных белков и собирая в окаймленные транспортные пузырьки. Эти пузырьки быстро теряют свою кайму и сливаются с эндолизосомами.
Статьи и публикации:
Сцепленное
наследование
Независимое комбинирование признаков (третий закон Менделя) осуществляется при условии, что гены, определяющие эти признаки, находятся в разных парах гомологичных хромосом. Следовательно, у каждого организма число генов, способных независ ...
Принципы и методы исследования фитоценозов. Понятие «пробная площадь», «площадь
выявления», «минимальный ареал». Методика нахождения «минимального ареала». Факторы,
влияющие на размеры пробной площа
Площадь выявления –
величина учетной площадки, на которой выявляются все существенные черты фитоценоза (флористический состав фитоценоза, его структура и количественное соотношение видов; в лесных сообществах, кроме этого – запас древеси ...
Адгезионные или сложные межклеточные контакты
Сложные или адгезионные межклеточные соединения представляют собой небольшие парные специализированные участки плазматических мембран двух соседних клеток. Они подразделяются на запирающие (изолирующие), сцепляющие (заякоривающие) и комму ...