Вопрос о механизме восприятия и трансформации сигнала в клетках растений к настоящему времени все еще изучен недостаточно. Установлено, что роль вторичного посредника в передаче стрессовых сигналов у различных организмов, в том числе и у растений, играют ионы Ca2+. В клетках растений, не подвергнутых действию стресса, уровень содержания Ca2+ при помощи активных Ca2+-транспортирующих систем поддерживается на низком, наномолярном уровне. Холодовой шок вызывает резкое увеличение концентрации Ca2+ в цитоплазме. На животных клетках во время стресса были показаны активации ионами Ca2+ протеинкиназы С и Ca2+-кальмодулинзависимо протеинкиназы, вызывающие изменения экспрессии генов. Для выяснения роли Ca2^ процессах ответа растения на низкотемпературны стресс и адаптации к низко температуре были проведены эксперименты по изучению влияния хелатора Ca2+ - ЭГТА и блокаторов кальциевых каналов - La3+ и верапамила - на процессы адаптации растени люцерны к холоду. Результаты экспериментов показывают, что ЭГТА ингибирует низкотемпературную адаптацию на 70%, а La3+ и верапамил полностью блокируют развитие процесса низкотемпературно адаптации у люцерны.
Чтобы далее исследовать путь передачи сигнала, который стимулирует ответ на холодовой шок у кукурузы, был выделен кодирующий низкотемпературно-индуцируемую кальций -зависимую протеинкиназу клон кДНК. Эксперименты по изучению динамики ответа на стресс показали, что низкотемпературная индукция Zmcdpk1 предшествует аналогичному показателю для mlip15, другого холодоиндуцируемого гена, кодирующего ДНК-связывающий белок типа ле цин-зиппер, что указывает на то, что Zmcdpk1 может размещаться раньше mlip15 в пути передачи вызванного холодным стрессом сигнала. При этом было отмечено, что уровень mlip15 мРНК в конститутивном состоянии в большой степени возрос после обработки циклогексимидом. Кроме гена mlip15, циклогексимид увеличивает уровни транскрипции двух других индуцируемых низко температуро генов -Zmcdpk1 и Adh1, кодирующего алкогольдегидрогеназу 1. Напротив, экспрессия гена хальконсинтетазы индуцировалась только низко температуро. Аккумуляция транскриптов mlip15 при низких температурах и в ответ на циклогексимид значительно уменьшалась после предварительно обработки хелатором кальция, что позволяет предполагать, что кальций вовлечен в обоих случаях индукции гена mlip15.
После холодового шока усиливается экспрессия TCH-генов из Arabidopsis, которые кодируют калмодулин-связанные белки и ксилоглюкан эндотрансглюканазу. Была исследована возможная роль колебаний во внутриклеточных концентрациях иона кальция Ca2+ в вызванно холодовым шоком экспрессии гена TCH. Для этого у трансгенных растени, несущих ген апоэкворина, был проведен мониторинг содержания Ca2+ с тем, чтобы исследовать необходимость индуцируемого холодом увеличения содержания Ca2+ для экспрессии TCH. Индуцированное холодовым шоком увеличение содержания Ca2+ может быть заблокировано La3+ и Gd3+, предполагаемыми ингибиторами Ca2+-канала в плазматической мембране, и 1.2-бис этан-н,н-тетраацетиловой кислотой, внеклеточным хелатором Ca2+. В ходе экспериментов было установлено, что индуцируемая холодовымшоком экспрессия TCH генов затормаживается высокими уровнями содержания всех этих агентов, что, как было показано, блокирует увеличение содержания Ca2+. Эти данные подтверждают то, что внутриклеточное увеличение содержания Ca2+, следующее за холодовым шоком, требует внеклеточного Ca2+ и может получить необходимы приток Ca2+ опосредованно через Ca2+ каналы плазмалеммы. Во-вторых, результаты экспериментов свидетельствуют, что индуцируемая холодом экспрессия хотя бы подкласса TCH-генов требует увеличения содержания внутриклеточного Ca2+.
Статьи и публикации:
Спинномозговые нервы
Спинномозговые нервы отходят от спинного мозга в количестве 31 пары. Каждый спинномозговой нерв образуется от слияния заднего, или спинного, чувствительного корешка и переднего, или брюшного, двигательного корешка. Образовавшийся таким о ...
Камелия
Камелия становится красивее с возрастом. Поэтому надо обеспечить ей оптимальный уход. Цветущую камелию только на короткое время можно перенести без вреда для нее в обогреваемое помещение, и здесь самая главная проблема – обеспечить высоку ...
Эффекторная функция нейрона
С появлением ПД, который в отличие от местных изменений мембранного потенциала (ВПСП и ТПСП) является распространяющимся процессом, нервный импульс начинает проводиться от тела нервной клетки вдоль по аксону к другой нервной клетке или ра ...