4. Серусодержащие белки - тионины, высокотоксичные для грибов. Как уже отмечалось выше, наблюдается также значительное усиление
образования оксипролиновых белков (в том числе ферментов, например пероксидазы, от активности которой зависит синтез лигнина), входящих в состав клеточных стенок.
Интенсивное новообразование различных белков является отражением перестройки метаболизма инфицированных растений, приводящей к нарастанию устойчивости к патогену.
Хитиназы из зерна пшеницы, ячменя и других растений обладали свойствами эндохитиназ, в то время как бактериальные ферменты проявляли экзохитиназную активность.
Хитин (поли-М-ацетилглюкозамин) является компонентом клеточных стенок грибов и членистоногих. В них содержатся и хитиназы, которые наряду с хитин-синтетазными комплексами определяют особенности структуры хитинсодержащих клеточных стенок. Однако хитиназа обнаруживается и у организмов, не содержащих хитина: у почвенных бактерий (экзохитиназа, отщепляющая по очереди концевые N-ацетилглюкозные остатки) как инструмент добывания пищи и у растений (эндохитиназа) как инструмент защиты от грибной инфекции и от некоторых насекомых. Интересно, что хитиназа растений как индивидуальный белок обладает также свойствами лизоцима. Основными продуктами деградации хитина были хитобиоза, хитотриоза и хитотетраоза.
"Антигрибные" хитиназы, по-видимому, широко распространены в царстве растений, в стеблях и листьях индуцируясь этиленом или атакой патогенов, а в семенах запасаясь как средство повышения устойчивости к грибам почвы. Хитиназы растений действуют прямо на растущие кончики гифов гриба, вероятно, вместе с другими гидролазами подавляя рост гифов и ограничивая инфицирование растений.
Специальные исследования показали, что при взаимодействии бактерий и тканей хозяина различные ферменты деградации появляются не одновременно. Например, пектилметилэстераза присутствовала и в неинокулированных бактерией Erwinia carotovora subsp atroseptia тканях клубней картофеля, тогда как полигалактуроназная, пектатлиазная, целлюлазная, протеазная и ксиланазная активности появлялись соответственно через 10,14,16,19 и 22 ч после инокуляции.
Накопление патогениндуцированных белков и устойчивость к инфекции проявляются и в соседней неинфицированной ткани. Из этого следует, что защитные белки индуцируются подвижными веществами, которые образуются в местах инфекции и затем передвигаются в непораженные ткани листьев, вызывая в них эффект защиты.
Активный в качестве индуктора компонент не инактивируется протеазами, его положительный заряд и тепловая стабильность могут свидетельствовать, что он представляет собой маленький пептид или аминокислоту. Малые гликопептиды, присутствующие в инфицированных вирусом табачной мозаики листьях табака, могут отвечать за индукцию системной устойчивости растений.
Уже отмечалось, что под влиянием инфекции наблюдаются лигнификация, суберинизация клеточных стенок, накопление в них гидроксипролиновых белков, каллозы, что создает дополнительный барьер для патогенов. Происходит также накопление оксигенированных производных ненасыщенных жирных кислот, летучих ароматических гексаналей, таннинов, О-хинонов. Так как избыточное образование всех этих соединений связано с активацией имеющихся в клетках или с синтезом новых ферментов, то не были неожиданными факты индукции экспрессии патогеном большого количества генов.
По всей вероятности, круг защитных веществ может быть со временем значительно расширен.
Реакция растений на действие вирусов, так же как на патогенные грибы и бактерии, может варьировать между иммунностью и восприимчивостью. Большинство растений устойчиво к вирусной инфекции благодаря природной селекции в ходе эволюции. Интересно, что свойство устойчивости распространяется из инфицированных в непораженные клетки и ткани. Вирусреплицирующая способность растений может быть усилена некоторыми фитогормонами (кинетином, ИУК), полианионами (дрожжевой РНК, поли-И, поли-Ц, сополимером этиленмалеинового альдегида, полиакриловой кислотой). Устойчивость развивалась градуально и была чувствительна к актиномицину Д.
Изучению молекулярных основ взаимодействия патогенов и растения-хозяина, в том числе роли продуктов частичной деградации биополимеров и липидов в выработке устойчивости, в настоящее время уделяется все большее внимание. В дополнение к журналу, посвященному этому направлению исследований - "Rhysiological and Molecular Plant Pathology", недавно начал издаваться специальный журнал "Molecular Plant - Microbe Interactions". Можно надеяться, что это приведет к подъему уровня работ не только в области молекулярной фитопатологии, но и в теории стресса в целом.
Статьи и публикации:
Формы и способы видообразования
Аллопатрическое видообразование: обособление популяций ведет к сокращению и/или прекращению потока генов между ними. Специфика локальных условий для каждой популяции (дизруптивный отбор) влияет на частоты генов, появлению новых, что со вр ...
Сезонные изменения численности мелких млекопитающих сада ДЭБЦ
Изменения облика биоценозов, связанные с сезонными ритмами в жизни животных, сменами видового состава на протяжении годового цикла, отражают комплекс приспособлений экосистемы в целом к сезонной динамике условий существования. Характерной ...
Сосудистый скелет цветка
Проводящие пучки идут в органы цветка из цветоложа. В точках внедрения листовых следов из листочков околоцветника, тычинок и плодолистиков в проводящую систему цветоложа ведут листовые щели. У чашелистиков столько же листовых следов, как ...