Моногибридное скрещивание легко может быть получено в опыте. Однако в природных условиях скрещивание обычно происходит между особями, различающимися по многим признакам. Каковы же в этих более сложных случаях закономерности наследования? Чтобы ответить на этот вопрос, рассмотрим дигибридное скрещивание, т. е. наследование двух пар признаков. В качестве примера обратимся вновь к разным сортам гороха, изученным Менделем. Исходными формами для скрещивания взяты, с одной стороны, сорт гороха с желтыми и гладкими семенами, с другой— с зелеными и морщинистыми. В этом скрещивании мы имеем дело с двумя аллелями. Одна аллель включает гены окраски семян (желтая, зеленая), вторая — формы семян (гладкая, морщинистая). Если для скрещивания взяты гомозиготные формы, то все потомство в первом поколении гибридов будет обладать желтыми гладкими семенами. Следовательно, в первой аллели доминантной (как это уже известно, нам из анализа моногибридного скрещивания) окажется желтая окраска, рецессивной — зеленая (аллель А—а). Во второй аллели (обозначим ее B—b) гладкая форма семян доминирует над морщинистой. При самоопылении или скрещивании между собой гибридов первого поколения произойдет расщепление. По фенотипу получится четыре группы особей в различных численных отношениях: на девять желтых гладких (АВ) будет приходиться три желтые морщинистые (Ab), три зеленые гладкие (аВ) и одна зеленая морщинистая (ab). В кратком виде это расщепление можно представить следующей формулой: 9АВ:ЗAb:ЗаВ:1ab TTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTT
Рассмотрим более подробно ход скрещивания и расщепления. Пользуясь принятыми символами, генотипы исходных гомозиготных родительских форм следует обозначить как ААВВ и aabb. Очевидно, исходя из гипотезы чистоты гамет, их половые клетки должны нести по одному гену от каждой аллели, т. е. гаметы будут у одной родительской формы АВ, а у второй — ab. В результате оплодотворения получится гибрид наследственного состава АаВb. Этот гибрид гетерозиготен по двум аллелям, но так как у него присутствуют гены А и В, то по фенотипу он сходен с одним из родителей. Результаты расщепления во втором поколении можно предсказать, если знать, какие гаметы получаются у дважды (по обеим аллелям) гетерозиготных гибридов первого поколения. Так как в гамете из каждой аллели может присутствовать только один ген (гипотеза чистоты гамет), то, очевидно, у двойных гетерозигот должны быть четыре сорта гамет, а именно: АВ, АЬ, аВ и ab. Встреча между любыми двумя из этих гамет, принадлежащих различным родителям, одинаково вероятна. Из четырех по два может быть 16 различных комбинаций. Все они представлены на таблице, где выписаны также все 16 образующихся при этом генотипов. Во всех 16 квадратах нарисованы также фенотипы соответствующих особей. Легко подсчитать окончательный результат расщепления F2, который уже приведен выше.
Когда скрещиваются организмы, различающиеся по признакам, в отношении которых наблюдается полное доминирование, то число возникающих во втором поколении гибридов различных генотипов значительно больше, чем число разных фенотипов. Как было показано, при дигибридном расщеплении наблюдается четыре разных фенотипа. Большинство их слагается из нескольких генотипов. Среди растений гороха, обладающих желтыми и гладкими семенами (фенотип АВ), как бы скрывается четыре разных генотипа, а именно; формы гомозиготные (ААВВ), гетерозиготы по признаку окраски семян (АаВВ), гетерозиготы по признаку формы семян (ААВb) и, наконец, формы гетерозиготные по обеим аллелям (АаВb). Таким образом, этот фенотип включает четыре разных генотипа. Растения с желтыми морщинистыми семенами (фенотип Аb) представлены двумя генотипами: гомозиготами ААbb и гетерозиготами Aabb. Два генотипа скрываются и за фенотипом с зелеными гладкими семенами (аВ), а именно ааВВ и ааВb. Что касается рецессивных форм с
Статьи и публикации:
Броваллия
На этом представителе семейства пасленовых, образующем густоветвистый куст средних размеров, ярко-синие или белые цветки распускаются практически круглый год. На наших подоконниках броваллия – не жилец на длительный срок, как правило, каж ...
Учение Павлова о типах ВНД. Общин типы ВНД. Пластичность ВНД.
Учет типов ВНД в индивидуальном обучении и воспитании
Среди вопросов физиологии ВНД человека особое значение для совершенствования учебно-воспитательного процесса и разработки естественнонаучных теорий воспитания и обучения имеет учение о типах ВНД. Это связано с тем, что именно типологическ ...
Манипуляционная активность как основа высших
познавательных способностей животных
"Способность изготавливать и использовать орудия в течение долгого времени рассматривалась как чисто человеческая, - пишет в своей работе "Шимпанзе в природе: поведение." (М., Мир, 1992. С.546-583) английская исследовательн ...