Брешь в ДНК после вырезания транспозона может заделываться либо с помощью гомологичного отрезка ДНК, либо за счет сшивания разорванных концов (это особенно характерно для транспозонов растений).
Эффект от перемещения транспозона эукариот
Р-элемент содержится только в некоторых линиях D. melanogaster. Скрещивание самок без Р-элемента с самцами, несущими Р-элементы, приводит у гибридов к транспозициям Р-элемента, которые наблюдаются только в клетках зародышевого пути. Совокупность наблюдаемых эффектов называют гибридным дисгенезом. Дисгенные мухи часто оказываются стерильными, а если они фертильны, то у их потомков обнаруживается множество мутаций и эти признаки передаются следующим поколениям. Поэтому линии с Р-элементом и без него выглядят как репродуктивно изолированные, по крайней мере частично. Биологическая изоляция играет огромную роль в процессе эволюции. Изоляция линий вызвана активацией транспозиций Р-элемента, присутствующего в одной из них. Причина, почему транспозиции Р-элемента ограничены зародышевыми клетками, объясняется тем, что только в клетках-предшественниках гамет осуществляется такой тип сплайсинга, который приводит к образованию непрерывной открытой рамки трансляции, кодирующей транспозазу (см. рис. 92). Ограничение транспозиции зародышевыми клетками имеет определенный смысл, поскольку обеспечивает выживание особей, несущих гаметы, в которых произошли геномные перестройки вследствие транспозиции Р-элемента. Подобный «геномный шок», сопровождающийся высокой частотой мутагенеза, может обеспечить большую степень геномной изменчивости, которая послужит материалом для отбора в процессе эволюции.
Перемещения Ас-элемента происходят и в соматических клетках кукурузы. За ними можно следить по распределению мутантных участков ткани, например лишенных пигмента вследствие инактивации гена, определяющего пигментацию. Потомство клетки, содержащей только инактивированные гены, также будет лишено пигмента. Вырезание мобильного элемента приводит к реактивации гена. В связи с этим был сделан вывод о регуляторной функции перемещающихся элементов и они были названы контролирующими (Б. Мак-Клинток).
В целом подвижные элементы эукариот представляют собой чрезвычайно разнородную популяцию. Существует мнение о том, что они не влияют на фенотип организма и размножаются в геноме лишь благодаря особенностям своей структуры, в результате чего постепенно заселяют геном. Предполагается, что они составляют часть так называемой эгоистичной (см. с. 156) ДНК, размножение которой ограничивается естественным отбором. Отбор устраняет те случаи, когда внедрение эгоистичной ДНК сопровождается вредными последствиями. На определенных стаднях эволюции эти элементы могут использоваться для целей, которые в дальнейшем обеспечат селективные преимущества организму.
2. Ретротранспозоны.
А) с длинными концевыми повторами
– Сходны по своей структуре с проретровирусами, которые внедряются в геном, используя механизмы обратной транскрипции.
– Эти элементы содержат «тело» размером 5–8 тыс. н.п., ограниченное прямыми длинными концевыми повторами (ДКП, или LTR – от англ. 1опg terminal repeats), обычно содержащими по 300–400 н. п. (рис. 94).
– Число копий этих элементов, принадлежащих к одному семейству, достаточно постоянно для вида, но варьирует от нескольких копий до сотен тысяч копий в зависимости от типа ретротранспозона.
– В составе «тела» элемента обнаруживаются открытые рамки считывания для обратной транскриптазы и нуклеазы (интегразы).
– Разные копии одного семейства могут иметь вставки и делеции как в ДКП, так и в самом элементе.
– По флангам ДКП находятся короткие прямые повторы.
Способ перемещения ретротранспозонов с длинными концевыми повторами
– предполагает его транскрипцию с помощью РНК-полимеразы П.
Статьи и публикации:
Происхождение Земли. Мифы и теории
Сколько ни существует человечество — вопрос о том, как и когда образовалась Земля, интересовал всех. Самые давние мифы — древние священные религиозные сказания начинались всегда с повествований о сотворении мира. Пожалуй, вопрос о том, ка ...
Защитное свойство боли
Боль – сложная интегративная реакция организма на повреждающий стимул, включает в себя перцептуальный, двигательный, эмоциональный и др. компоненты. Именно перцептуальный компонент отражает собственно болевое специфическое возбуждение, ос ...
Гены дегидринов и гены индуцируемые
экзогенной абсцизовой кислотой
Одними из наиболее изученных семейств генов, индуцируемых низко температурой, являются гены дегидринов и гены, индуцируемые экзогенно абсцизовой кислотой. Гены данных семейств к настоящему времени обнаружены практически во всех изученных ...