2. Транспозоны.
– Т. называют сегменты ДНК‚ обладающие теми же свойствами‚ что и ИП‚ но содержащие также гены‚ не имеющие отношение непосредственно к транспозиции
а) сложные транспозоны
– Часто IS – элементы длиной примерно 1 т. п. н. входят в состав более сложных транспозонов (прозрачка 1).
– Их длина может достигать тысяч пар оснований, а центральные области могут содержать разнообразные гены, (например‚ гены устойчивости к антибиотикам‚ гены токсинов или гены дополнительных ферментов клеточного метаболизма)
– С обеих сторон эта центральная область фланкируется одинаковыми IS‑элементами (от IS 1 до IS 10) – IS – L и IS – R с левой и правой сторон соответственно.
– Вся информация, необходимая для перемещения сложного транспозона, содержится в его IS – части; это та самая информация, которая используется IS‑элементом как таковым.
б) Простые транспозоны.
– это транспозоны не связаны ни с какими IS – элементами:
- информация, необходимая для транспозиции, закодирована в них самих.
- В качестве примера можно привести транспозон ТnЗ (прозрачка 3), который содержит инвертированные концевые повторы длиной 38 п. н., I R-L и I R-R, необходимые для транспозиции.
- Между этими повторами находятся три гена: два из них кодируют транспозиционные белки, третий – β-лактамазу (ген атр, не связан с транспозицией).
- Кроме того, имеется некодирующий участок длиной 170 п.н., содержащий промоторы генов транспозиционных белков, а также специфический участок, называемый res и тоже необходимый для транспозиции.
Сайты-мишени
Это сегменты ДНК, в которые встраиваются Мэ
– Одни транспозирующиеся элементы довольно разборчивы и охотнее встраиваются в короткие геномные сегменты, гомологичные концам самого мобильного элемента.
– Другие менее капризны и не отдают явного предпочтения никаким сайтам-мишеням, хотя наблюдается некоторая тенденция к встраиванию их в АТ-богатые участки.
– Независимо от типа Мэ. его встраивание в новый генетический локус обычно сопровождается дупликацией короткого участка ДНК в в сайте-мишени.
– Эти дуплицированные сегменты затем фланкируют встроившийся элемент.
– Почти обязательная дупликация сайтов-мишеней указывает на то, что при различиях в механизме большинство вставок происходит с образованием в потенциальных сайтах-мишенях смещенных одноцепочечных разрывов, как это показано на рис. 10.1. Сайт-мишень в геноме, содержащий мобильный элемент, условно называют «заполненным», а не содержащий такового – «свободным».
Типы транспозиций:
Для простоты рассмотрим транспозицию из одного генома в другой (например, из плазмиды в бактериальный геном или обратно). Внутримолекулярная транспозиция протекает более сложно.
1. Коинтеграционная или репликативная транспозиция (поскольку происходит полная дупликация элемента.)
- донорный геном, который несет транспозирующийся элемент, сливается с реципиентной молекулой ДНК (прозрачка 4).
- Образовавшийся коинтеграт содержит всю донорную и реципиентную ДНК, а также по одной копии транспозирующегося элемента в местах сочленения этих ДНК.
- Коинтеграция включает разрыв исходных фосфодиэфирных связей и образование новых, дупликацию всего элемента и дупликацию сайта-мишени.
- Коинтеграт может затем разрешаться с образованием двух исходных ДНК, каждая из которых несет копию транспозированного элемента. Для разделения коинтеграа необходимодействие продукта гена tnp R‚ называемого резолвазой (от англ. Resolution – разрешение)‚ которая разрезает коинтеграт на исходные репликаторы.
- При транспозиции путем коинтеграции используется не только информация, закодированная в самом элементе, но и репликативные функции клетки.
2. Простое встраивание или консервативное (или нерепликативным, поскольку дупликации как таковой не происходит)
Статьи и публикации:
Мелкие млекопитающие городских территорий
Растительноядные млекопитающие играют в экосистемах существенную роль [8,12]. Велика их роль в биологическом круговороте веществ [1]. Весьма существенна роющая деятельность грызунов и землероек. Их норы обеспечивают интенсивное увлажнение ...
Рентгеноскопия
Рентгеновские лучи, подобно свету, являются одной из форм электромагнитного излучения, но вследствие того, что длина волны рентгеновских лучей значительно короче, их применение позволяет разрешить значительно более мелкие детали. В отличи ...
Выбор растворителя
Органический растворитель, используемый для микроэмульсионной композиции, должен быть неполярным. По-видимому, гидрофобность растворителя является ключевым фактором, определяющим активность фермента. Установлена хорошая корреляция между г ...