- Транспозирующийся элемент перемещается в новый геномный локус, при этом никаких других перестроек, кроме дупликации сайта-мишени, не происходит (прозрачка 4).
- Некоторые транспозирующиеся элементы, например ДНК фага Мu, участвуют как в коинтеграции, так и в простом встраивании.
3. Существует еще одна весьма привлекательная модель, согласно которой:
- на основе общей промежуточной структуры осуществляется транспозиция любого из двух типов (рис. 10.9).
- В соответствии с этой моделью может происходить транспозиция ДНК фага Мu и других мобильных элементов.
- На рисунке, иллюстрирующем модель, и ДНК донора, и ДНК реципиента представлены в кольцевой форме, поскольку в экспериментах in vitro, поставленных для проверки справедливости данной модели, использовалась кольцевая плазмидная ДНК;
- мобильным элементом в донорной ДНК служила модифицированная ДНК фага Мu. In vivo доноры и реципиенты, например плазмиды и хромосомы Е.соli, также находятся в кольцевой форме.
- Согласно данной модели, транспозиция начинается с образования одноцепочечных разрывов в кольцевых донорной и реципиентной ДНК.
- У донора такие разрывы происходят с обоих З'-концов элемента, у реципиента – в сайте-мишени с образованием 5'-выступов.
- Затем разрезанные концы мобильного элемента соединяются с концами реципиента, и образуется общий промежуточный продукт.
- Если в цепях, противоположных по отношению к разрезанным первоначально, никаких дополнительных разрывов не происходит, то имеет место простое встраивание.
- В результате заполнения бреши и лигирования происходит дупликация сайта-мишени.
- Таким способом может осуществляться нерепликативная транспозиция Тn 10.
- Эту реакцию катализирует транспозаза Тn 10, которая ускоряет разрезание на концах Тn 10, а также, по-видимому, воссоединение разорванных концов.
- При репликативной транспозиции общий промежуточный продукт претерпевает совсем другие превращения.
- интермедиат по своей структуре аналогичен кольцевой ДНК с двумя репликативными вилками.
- Если репликация начинается в каждой вилке, то конечный продукт представляет собой коинтеграт-кольцо, содержащее и донорную, и реципиентную ДНК, а также копии транспозирующегося элемента, реплицированные полуконсервативным путем.
- При разрешении коинтеграта в конце концов осуществляется транспозиция новой копии мобильного элемента в другой сайт-мишень. Разрешение может происходить путем гомологичной рекомбинации между двумя копиями транспозирующегося элемента с участием рекомбинационного аппарата Е.соli. (прозрачка 6).
Генетическая изменчивость бактерий при транспозиции
Мобильные элементы вызывают генетическую нестабильность поблизости от участка своей локализации, особенно в процессе репликативного механизма транспозиций.
В зависимости от того, как внесены разрывы в ДНК-мишень, получится либо делеция (Выпадение участка хромосомы из ее внутренней области), либо инверсия (перестановка) генетического материала между местом расположения транспозона и мишенью его перемещения. В связи с этим интересно отметить, что хромосомы родственных видов бактерий отличаются друг от друга многочисленными перестройками именно этого типа. По-видимому, мобильные элементы сыграли существенную роль в дивергенции и видообразовании бактерий.
1) Встраивание IS‑элементов поблизости от молчащего гена может приводить к его активации за счет транскрипции с промотора IS – элемента, т.е. изменяется регуляция бактериального гена (пр. 8а).
2) Очень важно, что мобильные элементы служат подвижными участками гомологии, гомологическая рекомбинация между которыми может приводить к дупликациям генов (рис. 76 Коничев). Считается, что дупликация – один из основных путей эволюционного возникновения новых функций. Действительно, «лишняя» копия гена выходит из-под давления естественного отбора и получает возможность накапливать изменения. Чаще всего это приведет к утрате какой бы то ни было функции, но иногда может получиться ген с новыми функциями.
Статьи и публикации:
Микроскопические исследования как метод познания клетки
Диаметр типичной клетки животных составляет 10-20 мкм, что в пять раз меньше мельчайшей видимой частицы. Только с появлением совершенных световых микроскопов в начале XIX века удалось установить тот факт, что все ткани животных и растений ...
Особенности строения, биологии и экологии Моллюсков, связанные с их образом
жизни. Филогенез
В теле любого моллюска действует пищеварительная, кровеносная, выделительная и другие системы органов. Пищеварительная система начинается с ротовой полости, которая переходит в глотку (с теркой), пищевод, желудок с пищеварительной железой ...
Взаимоотношения организма со средой.
Основоположник русской физиологии И.М. Сеченов писал, что «организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен, поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него». Следовательно, вне при ...