- Транспозирующийся элемент перемещается в новый геномный локус, при этом никаких других перестроек, кроме дупликации сайта-мишени, не происходит (прозрачка 4).
- Некоторые транспозирующиеся элементы, например ДНК фага Мu, участвуют как в коинтеграции, так и в простом встраивании.
3. Существует еще одна весьма привлекательная модель, согласно которой:
- на основе общей промежуточной структуры осуществляется транспозиция любого из двух типов (рис. 10.9).
- В соответствии с этой моделью может происходить транспозиция ДНК фага Мu и других мобильных элементов.
- На рисунке, иллюстрирующем модель, и ДНК донора, и ДНК реципиента представлены в кольцевой форме, поскольку в экспериментах in vitro, поставленных для проверки справедливости данной модели, использовалась кольцевая плазмидная ДНК;
- мобильным элементом в донорной ДНК служила модифицированная ДНК фага Мu. In vivo доноры и реципиенты, например плазмиды и хромосомы Е.соli, также находятся в кольцевой форме.
- Согласно данной модели, транспозиция начинается с образования одноцепочечных разрывов в кольцевых донорной и реципиентной ДНК.
- У донора такие разрывы происходят с обоих З'-концов элемента, у реципиента – в сайте-мишени с образованием 5'-выступов.
- Затем разрезанные концы мобильного элемента соединяются с концами реципиента, и образуется общий промежуточный продукт.
- Если в цепях, противоположных по отношению к разрезанным первоначально, никаких дополнительных разрывов не происходит, то имеет место простое встраивание.
- В результате заполнения бреши и лигирования происходит дупликация сайта-мишени.
- Таким способом может осуществляться нерепликативная транспозиция Тn 10.
- Эту реакцию катализирует транспозаза Тn 10, которая ускоряет разрезание на концах Тn 10, а также, по-видимому, воссоединение разорванных концов.
- При репликативной транспозиции общий промежуточный продукт претерпевает совсем другие превращения.
- интермедиат по своей структуре аналогичен кольцевой ДНК с двумя репликативными вилками.
- Если репликация начинается в каждой вилке, то конечный продукт представляет собой коинтеграт-кольцо, содержащее и донорную, и реципиентную ДНК, а также копии транспозирующегося элемента, реплицированные полуконсервативным путем.
- При разрешении коинтеграта в конце концов осуществляется транспозиция новой копии мобильного элемента в другой сайт-мишень. Разрешение может происходить путем гомологичной рекомбинации между двумя копиями транспозирующегося элемента с участием рекомбинационного аппарата Е.соli. (прозрачка 6).
Генетическая изменчивость бактерий при транспозиции
Мобильные элементы вызывают генетическую нестабильность поблизости от участка своей локализации, особенно в процессе репликативного механизма транспозиций.
В зависимости от того, как внесены разрывы в ДНК-мишень, получится либо делеция (Выпадение участка хромосомы из ее внутренней области), либо инверсия (перестановка) генетического материала между местом расположения транспозона и мишенью его перемещения. В связи с этим интересно отметить, что хромосомы родственных видов бактерий отличаются друг от друга многочисленными перестройками именно этого типа. По-видимому, мобильные элементы сыграли существенную роль в дивергенции и видообразовании бактерий.
1) Встраивание IS‑элементов поблизости от молчащего гена может приводить к его активации за счет транскрипции с промотора IS – элемента, т.е. изменяется регуляция бактериального гена (пр. 8а).
2) Очень важно, что мобильные элементы служат подвижными участками гомологии, гомологическая рекомбинация между которыми может приводить к дупликациям генов (рис. 76 Коничев). Считается, что дупликация – один из основных путей эволюционного возникновения новых функций. Действительно, «лишняя» копия гена выходит из-под давления естественного отбора и получает возможность накапливать изменения. Чаще всего это приведет к утрате какой бы то ни было функции, но иногда может получиться ген с новыми функциями.
Статьи и публикации:
Регуляция синтеза протеиназ
В самом общем виде гипотетический механизм регуляции биосинтеза внеклеточных протеаз у микроорганизмов представлен на рисунке 14. Авторы этой модели, основываясь на данных литературы и собственных исследованиях, предполагают, что иРНК-экз ...
Конечный биоавтомат Шапиро
В новой работе израильских ученых из Вейцмановского института избрано существенно иное направление исследований. Эта команда во главе с профессором Эхудом Шапиро (Ehud Shapiro) решила создавать не специализированную методику для решения с ...
Развитие эмбриологии животных и растений
В эмбриологии продолжались традиции сравнительного изучения начальных стадий развития позвоночных, но недостаточно проводились исследования зародышевого развития беспозвоночных.
Прогресс в изучении эмбрионального развития беспозвоночных ...