Биология » Молекулярные основы эволюции, дифференцировки развития и старения

Молекулярные основы эволюции, дифференцировки развития и старения
Страница 3

- Транспозирующийся элемент перемещается в новый геномный локус, при этом никаких других перестроек, кроме дупликации сайта-мишени, не происходит (прозрачка 4).

- Некоторые транспозирующиеся элементы, например ДНК фага Мu, участвуют как в коинтеграции, так и в простом встраивании.

3. Существует еще одна весьма привлекательная модель, согласно которой:

- на основе общей промежуточной структуры осуществляется транспозиция любого из двух типов (рис. 10.9).

- В соответствии с этой моделью может происходить транспозиция ДНК фага Мu и других мобильных элементов.

- На рисунке, иллюстрирующем модель, и ДНК донора, и ДНК реципиента представлены в кольцевой форме, поскольку в экспериментах in vitro, поставленных для проверки справедливости данной модели, использовалась кольцевая плазмидная ДНК;

- мобильным элементом в донорной ДНК служила модифицированная ДНК фага Мu. In vivo доноры и реципиенты, например плазмиды и хромосомы Е.соli, также находятся в кольцевой форме.

- Согласно данной модели, транспозиция начинается с образования одноцепочечных разрывов в кольцевых донорной и реципиентной ДНК.

- У донора такие разрывы происходят с обоих З'-концов элемента, у реципиента – в сайте-мишени с образованием 5'-выступов.

- Затем разрезанные концы мобильного элемента соединяются с концами реципиента, и образуется общий промежуточный продукт.

- Если в цепях, противоположных по отношению к разрезанным первоначально, никаких дополнительных разрывов не происходит, то имеет место простое встраивание.

- В результате заполнения бреши и лигирования происходит дупликация сайта-мишени.

- Таким способом может осуществляться нерепликативная транспозиция Тn 10.

- Эту реакцию катализирует транспозаза Тn 10, которая ускоряет разрезание на концах Тn 10, а также, по-видимому, воссоединение разорванных концов.

- При репликативной транспозиции общий промежуточный продукт претерпевает совсем другие превращения.

- интермедиат по своей структуре аналогичен кольцевой ДНК с двумя репликативными вилками.

- Если репликация начинается в каждой вилке, то конечный продукт представляет собой коинтеграт-кольцо, содержащее и донорную, и реципиентную ДНК, а также копии транспозирующегося элемента, реплицированные полуконсервативным путем.

- При разрешении коинтеграта в конце концов осуществляется транспозиция новой копии мобильного элемента в другой сайт-мишень. Разрешение может происходить путем гомологичной рекомбинации между двумя копиями транспозирующегося элемента с участием рекомбинационного аппарата Е.соli. (прозрачка 6).

Генетическая изменчивость бактерий при транспозиции

Мобильные элементы вызывают генетическую нестабильность поблизости от участка своей локализации, особенно в процессе репликативного механизма транспозиций.

В зависимости от того, как внесены разрывы в ДНК-мишень, получится либо делеция (Выпадение участка хромосомы из ее внутренней области), либо инверсия (перестановка) генетического материала между местом расположения транспозона и мишенью его перемещения. В связи с этим интересно отметить, что хромосомы родственных видов бактерий отличаются друг от друга многочисленными перестройками именно этого типа. По-видимому, мобильные элементы сыграли существенную роль в дивергенции и видообразовании бактерий.

1) Встраивание IS‑элементов поблизости от молчащего гена может приводить к его активации за счет транскрипции с промотора IS – элемента, т.е. изменяется регуляция бактериального гена (пр. 8а).

2) Очень важно, что мобильные элементы служат подвижными участками гомологии, гомологическая рекомбинация между которыми может приводить к дупликациям генов (рис. 76 Коничев). Считается, что дупликация – один из основных путей эволюционного возникновения новых функций. Действительно, «лишняя» копия гена выходит из-под давления естественного отбора и получает возможность накапливать изменения. Чаще всего это приведет к утрате какой бы то ни было функции, но иногда может получиться ген с новыми функциями.

Страницы: 1 2 3 4 5 6 7 8

Статьи и публикации:

Питание
Питание окуня имеет возрастные и сезонные особенности. Личинки длиной 6-8 мм питаются зоопланктоном, предпочитая науплеальные стадии копепод: до 90% по массе. У молоди в пищевом комке преобладают амфиподы и насекомые. При длине тела 20-60 ...

Положительная и отрицательная обратная связь во время изменений проводимости
Главным свойством натриевой и калиевой проводимостей, определяющим характер токов во время потенциала действия, является их потенциалзависимость: вероятность открытия ионных каналов увеличивается с деполяризацией мембранного потенциала. Д ...

Гипотезы происхождения Земли и их обоснование
Современные гипотезы образования Земли и других планет Солнечной системы основаны на выдвинутой в 18в. И. Кантом (Германия) и независимо от него П. Лапласом (Франция) концепции образования планет из пылевого вещества и газовой туманности, ...

Разделы