- Транспозирующийся элемент перемещается в новый геномный локус, при этом никаких других перестроек, кроме дупликации сайта-мишени, не происходит (прозрачка 4).
- Некоторые транспозирующиеся элементы, например ДНК фага Мu, участвуют как в коинтеграции, так и в простом встраивании.
3. Существует еще одна весьма привлекательная модель, согласно которой: TTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTTT
- на основе общей промежуточной структуры осуществляется транспозиция любого из двух типов (рис. 10.9).
- В соответствии с этой моделью может происходить транспозиция ДНК фага Мu и других мобильных элементов.
- На рисунке, иллюстрирующем модель, и ДНК донора, и ДНК реципиента представлены в кольцевой форме, поскольку в экспериментах in vitro, поставленных для проверки справедливости данной модели, использовалась кольцевая плазмидная ДНК;
- мобильным элементом в донорной ДНК служила модифицированная ДНК фага Мu. In vivo доноры и реципиенты, например плазмиды и хромосомы Е.соli, также находятся в кольцевой форме.
- Согласно данной модели, транспозиция начинается с образования одноцепочечных разрывов в кольцевых донорной и реципиентной ДНК.
- У донора такие разрывы происходят с обоих З'-концов элемента, у реципиента – в сайте-мишени с образованием 5'-выступов.
- Затем разрезанные концы мобильного элемента соединяются с концами реципиента, и образуется общий промежуточный продукт.
- Если в цепях, противоположных по отношению к разрезанным первоначально, никаких дополнительных разрывов не происходит, то имеет место простое встраивание.
- В результате заполнения бреши и лигирования происходит дупликация сайта-мишени.
- Таким способом может осуществляться нерепликативная транспозиция Тn 10.
- Эту реакцию катализирует транспозаза Тn 10, которая ускоряет разрезание на концах Тn 10, а также, по-видимому, воссоединение разорванных концов.
- При репликативной транспозиции общий промежуточный продукт претерпевает совсем другие превращения.
- интермедиат по своей структуре аналогичен кольцевой ДНК с двумя репликативными вилками.
- Если репликация начинается в каждой вилке, то конечный продукт представляет собой коинтеграт-кольцо, содержащее и донорную, и реципиентную ДНК, а также копии транспозирующегося элемента, реплицированные полуконсервативным путем.
- При разрешении коинтеграта в конце концов осуществляется транспозиция новой копии мобильного элемента в другой сайт-мишень. Разрешение может происходить путем гомологичной рекомбинации между двумя копиями транспозирующегося элемента с участием рекомбинационного аппарата Е.соli. (прозрачка 6).
Генетическая изменчивость бактерий при транспозиции
Мобильные элементы вызывают генетическую нестабильность поблизости от участка своей локализации, особенно в процессе репликативного механизма транспозиций.
В зависимости от того, как внесены разрывы в ДНК-мишень, получится либо делеция (Выпадение участка хромосомы из ее внутренней области), либо инверсия (перестановка) генетического материала между местом расположения транспозона и мишенью его перемещения. В связи с этим интересно отметить, что хромосомы родственных видов бактерий отличаются друг от друга многочисленными перестройками именно этого типа. По-видимому, мобильные элементы сыграли существенную роль в дивергенции и видообразовании бактерий.
1) Встраивание IS‑элементов поблизости от молчащего гена может приводить к его активации за счет транскрипции с промотора IS – элемента, т.е. изменяется регуляция бактериального гена (пр. 8а).
2) Очень важно, что мобильные элементы служат подвижными участками гомологии, гомологическая рекомбинация между которыми может приводить к дупликациям генов (рис. 76 Коничев). Считается, что дупликация – один из основных путей эволюционного возникновения новых функций. Действительно, «лишняя» копия гена выходит из-под давления естественного отбора и получает возможность накапливать изменения. Чаще всего это приведет к утрате какой бы то ни было функции, но иногда может получиться ген с новыми функциями.
Статьи и публикации:
Специфическое увеличение скорости реакции
Соответствующим подбором ПАВ можно добиться такого же увеличения скорости, как при мицеллярном катализе. Этот эффект называют микроэмульсионным катализом.
Влияние выбора ПАВ на выход реакции покажем на примере реакции между децил бромид ...
Мальковый период
Личиночные плавниковые складки резорбируются. Имеется ряд спинных, боковых и брюшных жучек. На голове развиваются покровные шипа, зубы исчезают (рис.2). Питание бентосом.
Рис
.
2
.
Acipenser
G
ü
ldenstaedti
Brandt
:
б – предличи ...
Морфология бифидобактерий
Бифидобактерии представляют собой чрезвычайно вариабельные по форме палочки - прямые, изогнутые, разветвленные, раздвоенные Y- или V-формы, булавовидные, лопатовидные. Клетки располагаются одиночно, парами, иногда цепочками, палисадом или ...