– В составе ДКП имеются сайты инициации транскрипции и сигналы полиаденилирования. ДКП могут служить активными промоторами.
– Транскрипция начинается в одном ДКП (условно левом, 5'-ДКП), а заканчивается в другом (правом, 3'-ДКП).
– Синтезируемая молекула РНК транслируется с образованием ферментов, необходимых для синтеза ДНК и внедрения ее в геном.
Эта схема полностью повторяет схему образования и интеграции провируса (рис. 95). Остается открытым вопрос: произошли ли ретровирусы из ретротранспозонов или, напротив, ретротранспозоны возникли из вирусов в результате потери способности к заражению? Подавляющая часть ретротранспозонов (при сравнении их с ретровирусами) либо потеряла ген оболочки вируса, либо еще не приобрела его. Таким образом, ретротранспозоны представляют собой внутригеномные, неинфекционные элементы, способные лишь к самовоспроизведению и «подзаражению» того же генома.
Внедрение ретротранспозона внутрь гена или около гена вызывает разные эффекты:
– происходит инактивация гена (рис. 96 а).
– при интеграции в район промотора на 5'-фланге гена ретротранспозон может резко активировать экспрессию гена, обеспечивая транскрипцию с собственного промотора (рис. 96 б1). Если в этом случае подвижный элемент оказался около протоонкогена, то результатом может быть сверхпродукция белка и злокачественное перерождение клетки.
– это же возможно при воздействии энхансеров, привносимых мобильным элементом (рис. 96 б2).
– Особые возможности для перенесения и приобретения регуляторных сигналов возникают тогда, когда элемент (ретротранспозон) удаляется за счет гомологичной комбинации между ДКП с идентичными повторами (см. (рис. 96 в). В результате сохраняется лишь один ДКП на месте внедрения ретротранспозона.
Представленные случаи внедрения элемента сопровождаются мутациями с самыми разными фенотипическими проявлениями обусловленными подавлением образования или, наоборот, гиперпродукцией белка.
Перемещение элементов по геному способствует
– распространению регуляторных сигналов (сайтов инициации транскрипции, сигналов полиаденилирования, или энхансеров), что делает значительной роль мобильных элементов в эволюции систем регуляции.
Б) Ретротранспозоны, которые не несут длинных концевых повторов. Механизм внедрения их
– несколько иной,
– но также осуществляется с помощью обратной транскрипции.
– К ним относятся представители семейства L1 населяющие геном человека.
– Репликация элемента без ДКП сопряжена непосредственно с районом будущего внедрения ретротранспозона (рис. 97).
– РНК, образовавшаяся при транскрипции элемента, перемещается к достаточно случайному месту разрыва ДНК-мишени,
– часто сшивается с одной из нитей ДНК.
– Сюда устремляются и необходимые для интеграции белки – обратная транскриптаза и интеграза.
– Другая, комплементарная нить ДНК служит затравкой для копирования РНК-копии элемента с участием обратной транскриптазы.
– Фермент копирует сначала небольшой участок ДНК-мишени, а затем меняет матрицу и копирует РНК,
– после чего РНК удаляется и образуется вторая комплементарная нить ДНК.
Ретротранспозоны без ДКП участвуют в сохранении концов хромосом в ряду поколений.
Подобную функцию у многих организмов выполняет теломераза. У ряда насекомых, в том числе и у дрозофилы, отсутствует теломеразная активность. Концы ДНК у них удлиняются за счет перемещений ретротранспозонов и в этом случае выступают как компоненты генома, спасающие хромосому от укорачивания. Ретротранспозоны перемещаются, образуя повторяющуюся структуру, в которой элементы соединены друг с другом по типу «голова к хвосту». Сначала на РНК-транскрипте как на матрице с помощью обратной транскрипции строится комплементарная нить ДНК, а затем после удаления РНК-матрицы достраивается другая. Таким образом, геном хозяина приспособил эти элементы для сохранения концевых участков хромосом, для спасения хромосомы от потери генов.
Статьи и публикации:
Взгляды на эволюцию после Дарвина
Неоламаркизм: сторонники автогенетических концепций
«Батмогенез»(Э. Коп). Движущая сила, – батмизм или сила жизни, – энергия, присущая живому. Прогрессивная эволюция происходит путем акселерации (появление признака раньше в онтогенезе, ч ...
Классификация и номенклатура
ферментов и ферментных препаратов
По современной классификации все ферменты делятся на шесть основных классов по типу катализируемой реакции: 1) оксидоредуктазы; 2) трансферазы; 3) гидролазы; 4) лиазы; 5) изомеразы и 6) лигазы (синтетазы). Большинство промышленно важных ф ...
Коллекторы солнечной энергии
Основным конструктивным элементом солнечной установки является коллектор, в котором происходит улавливание солнечной энергии и ее преобразование в теплоту и нагрев воздуха, воды или другого теплоносителя.
Различают два типа солнечных кол ...