3) Нельзя забывать и тот факт, что клетка может получить селективное преимущество за счет приобретения в составе транспозона гена, который сам по себе способен оказаться выгодным для бактерии в определенных условиях. Действительно, на транспозонах «путешествуют» гены устойчивости к различным бактериальным ядам, в том числе к тяжелым металлам и антибиотикам, гены дополнительных метаболических путей, позволяющие использовать необычный источник углерода, наконец, гены некоторых токсинов, делающие бактерии патогенными и позволяющие им тем самым существенно изменить образ жизни. Сказанное в равной степени относится и к плазмидам, поскольку большинство полезных для клетки-хозяина плазмидных генов находится в составе транспозонов.
4) Если элемент встроен в один из генов полицистронного оперона, то встроенный элемент может влиять на экспрессию последующих генов, либо останавливая транскрипцию в сайте терминации, находящемся внутри его самого (прозрачка 8,6), либо подавляя трансляцию дистальных кодирующих последовательностей мРНК (прозрачка 8, в)
5) Когда один и тот же геном служит и донором, и реципиентом при образовании коинтеграта (внутримолекулярная транспозиция), способность мобильных элементов вызывать перестройки в соседних участках ДНК приводит к другим мутационным эффектам. Все происходящие при этом события, включая делеции и инверсии, связаны с соединением одного или двух концов мобильного элемента с новыми последовательностями ДНК (рис. 10.13); детали этих процессов до конца не установлены.
Подвижные генетические элементы у эукариот
Существенную часть генома эукариот (10–30%) составляют повторяющиеся последовательности, имеющие определенную структурную организацию и способные перемещаться в геноме как в пределах одной хромосомы, так и между хромосомами. Они получили название подвижных генетических элементов. Элементы включают в свой состав от тысячи до десятков тысяч нуклеотидных пар.
Наибольшее количество подвижных элементов обнаружено в геноме растений (до 50%). Подвижные генетические элементы обычно рассеяны по геному, но могут концентрироваться в отдельных участках хромосом.
Виды мобильных элементов эукариот
Различают два (по признаку молекулярных механизмов перемещения) основных класса подвижных генетических элементов:
1. Транспозоны
Эти элементы ограничены инвертированными повторами (последовательностями, направленными навстречу друг другу), как и некоторые транспозоны прокариот. Примерами их могут служить Р-элемент дрозофилы и Ас-элемент кукурузы (рис. 92 Коничев). В геномах этих организмов насчитывается по 30 – 50 копий таких элементов. Полные копии (часть копий дефектна, так как имеет внутренние делеции) содержат открытые рамки считывания, кодирующие транспозазу (рис. 92).
Схема перемещения транспозона показана на рис. 93. Инвертированные повторы необходимы для перемещения элемента, которое осуществляется благодаря их сближению друг с другом и узнаванию транспозазами. Инвертированные повторы сближаются и точно отрезаются от соседних участков ДНК хозяина. Вырезанный транспозон внедряется в район вносимого транспозазой разрыва в молекуле-мишени и сшивается с ДНК хозяина в новом месте. Разрыв и зашивание осуществляются транспозазой и вспомогательными белками. Транспозаза может кодироваться как самим подвижным элементом, который будет перемещаться, так и другой копией элемента, локализованной в том же геноме в отдалении. Р-элементы обычно встраиваются в определенные сайты, консенсусная последовательность которых такова: 5'-ГГЦЦАГАГ При встраивании Р-элемента этот сайт-мишень дуплицируется.
Встраивание
Рис. 93 Перемещение транспозона
Статьи и публикации:
Образование мегаспор (мегаспорогенез) и формирование зародышевого мешка
(женского гаметофита) в семязачатке цветкового растения
Мегаспорогенез, образование зародышевого мешка и яйцеклетки. Мегаспорогенез протекает в женской репродуктивной сфере – в гинецее. Морфологически гинецей представлен пестиком (или пестиками). В состав пестика входят: рыльце, столбик и завя ...
Химические свойства моносахаридов
Химические свойства моносахаридов, как и других бифункциональных соединений, могут быть разделены на три группы: это свойства спиртов, карбонильных соединений, и специфические реакции, обязанные взаимному влиянию и взаимному участию спирт ...
Неинваэивные методы
регистрации нейронной активности
Используя метод оптической регистрации, можно проследить передачу информации в некоторых препаратах мозга без использования электродов. Специально созданные красители, которые связываются с клеточной мембраной, изменяют абсорбцию проходящ ...